Дарвинский государственный природный биосферный заповедник


Флора

Флора Дарвинского заповедника типична для подзоны южной тайги. Его территория относится к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской провинции Евроазиатской таежной области (Растительность европейской части СССР, 1980). Первый список цветковых и сосудистых споровых растений из 547 видов был составлен Л.И. Самсоновой (1959); сейчас в этом списке 590 видов из 281 рода и 83 семейств. Среди них — 142 лесных, 77 болотных, 244 луговых и 122 прибрежно-водных.

К очень редким относятся 37 видов высших растений. Большинство их было найдено в первые годы существования заповедника и позднее не отмечалось. Сейчас из редких видов, занесенных в Красную книгу России, в заповеднике встречается башмачок настоящий и надбородник безлистный, из регионального списка редких и исчезающих видов флоры Севера европейской части России — ирис сибирский. Естественно, все перечисленные виды находятся под постоянным наблюдением и строгой охраной.

Первый список сфагновых мхов включал 22 вида (Леонтьев, 1956). Сфагновые мхи широко распространены в заповеднике. Они образуют моховой покров обширных верховых болот, встречаются на переходных и низинных болотах, в заболачивающихся и заболоченных лесах.

Флора зеленых мхов выявлена еще не до конца и насчитывает пока около 70 видов. Зеленые мхи образуют напочвенный покров во всех типах леса, встречаются также на болотах, лугах и водоемах. В сосняках наиболее обычны плевроциум Шребера и гилокомиум блестящий. В ельниках встречаются редкие виды эпифитных мхов рода неккера.

В пока еще неполном списке лишайников 66 видов. Большинство их растет в лишайниковых и лишайниково-зеленомошных борах, где в напочвенном покрове преобладают кустистые формы из семейства кладониевых. Из эпифитных лишайников в сосновых лесах весьма обычна гипогимния вздутая.

Шляпочных грибов Т.Н. Кутова (1957) по сборам 1950—1956 гг. насчитывает 123 вида, из которых 47 видов семейства пластинчатых. В заболоченных лесах и на болотах грибы встречаются редко, так же как и в лишайниковых борах. Больше всего шляпочных грибов в сосновых и еловых зеленомошных лесах и суходольных березняках.

Среди съедобных грибов доминируют подберезовики, подосиновики, белые, моховики, волнушки розовые, грузди черные, серушки и сыроежки — желтая, розовая и серая; среди несъедобных — красные мухоморы. В светлых березняках и на опушках боров они часто растут в виде больших «ведьминых колец».

Более 80% площади заповедника занято сфагновыми болотами и заболоченными лесами.

Заповедник находится в зоне выпуклых олиготрофных болот и относится к Ладожско-Ильменско-Западнодвинской провинции олиготрофных грядово-мочажинных торфяников (Кац, 1971). Образование болот заповедника происходило во второй половине позднеледникового и всего послеледникового времени (Гричук, 1951; Кордэ, 1968), т. е. возраст их может составлять от 10 до 17 тыс. лет.

Большинство болот образовалось в результате заболачивания лесов, росших в понижениях, а некоторые участки возникли путем заболачивания лесных пожарищ или заторфовывания водоемов.

В заповеднике преобладают сфагновые верховые болота. Флора их бедна. Древесный ярус образует только сосна разных экологических форм. В травяно-кустарничковом ярусе обычны кассандра (болотный мирт), подбел (андромеда), багульник болотный, голубика, клюква, пушица влагалищная, морошка, шейхцерия, осока топяная, изредка встречаются водяника, росянка.

В моховом покрове господствуют сфагновые мхи. Иногда к ним примешиваются зеленые мхи — политрихум сжатый, аулакомниум болотный.

По периферии верховых болот в условиях сильного обводнения встречаются безлесные участки с рыхлым ковром особенно влаголюбивых сфагновых мхов (сфагнум обманчивый и балтийский). Травянистый покров из пушицы влагалищной, шейхцерии, осоки топяной здесь сильно разрежен. На центральных, сильно увлажненных участках обширных верховых болот типичны безлесные группировки почти исключительно из сфагновых мхов, образующих плотные подушкообразные кочки. Обычно на таких болотах хорошо различаются переувлажненные понижения — мочажины и сравнительно сухие гряды, возвышающиеся над поверхностью мочажины на 30—70 см.

Окраины обширных верховых болот и межгривные понижения заняты переходными болотами. Берега озер, разбросанных среди верховых болот, зарастают вахтой, сабельником болотным, тростником, осокой, на воде обычна кубышка желтая.

Низинных болот в заповеднике мало. Они находятся либо на окраинах больших болотных массивов, либо в верховьях заболоченных речек и ручьев в условиях притока грунтовых вод, богатых минеральными солями. Флора низинных болот разнообразна. Здесь растет береза пушистая с небольшой примесью ели, осины, серой и черной ольхи, из кустарников — различные виды ивы (черничная, пепельная, филиколистная, лапландская, розмаринолистная). В травяном покрове много осоки — шершавоплодная, черная, стройная, дернистая, шаровидная, пушица многоколосковая, тростник, рогоз широколистный. Обильно болотное разнотравье - вахта трехлистная, калужница болотная, вех ядовитый, сабельник болотный, белокрыльник, горичник болотный, щитовник болотный, хвощи (топяной и болотный). Из мхов преобладают зеленые мхи — каллиэргон гигантский, каллиэргонелла заостренная, дрепанокладус плавающий, мний цинклидиевидный. Сфагновые мхи (сфагнум туполистный и оттопыренный) образуют только небольшие пятна. Леса в заповеднике приурочены к берегам рек, вершинам древних материковых дюн и песчаным гривам, поднимающимся среди болот. Преобладают сосновые леса, чаще всего заболоченные. Березовые леса составляют около 15%, и почти треть их также заболочена. Значительно меньше ельников (6%) и совсем немного осинников и ольшаников (1,5%).

Сосновые леса занимают самые различные местообитания. На сухих возвышенных дюнах растут лишайниковые боры. Напочвенный ярус боров образуют лишайники с господством кладониевых — кладоний оленьей, лесной и приальпийской, цетрарии исландской и других видов. Под пологом таких лесов светло, древостой разреженный, кустарников в подлеске почти нет. Таких чистых боров-беломошников в заповеднике очень мало.

Наиболее обычны на сухих прирусловых валах и гривах лишайниково-зеленомошные боры. Наземный покров в них состоит из тех же видов, что и в сухих борах, но с участием зеленых мхов — политрихума волосоносного, ракомитриума седоватого, гилокомиума блестящего, плевроциума Шребера. Травяно-кустарничковый ярус разрежен и невысок; обычны вереск обыкновенный, черника, брусника, кошачья лапка двудомная, тимьян обыкновенный, сон-трава, овсяница овечья, осока верещатниковая.

Склоны грив с почвами среднего увлажнения заняты зеленомошными сосняками. Зеленые мхи покрывают почву густым ковром, в котором господствуют плевроциум Шребера и гилокомиум блестящий. Реже встречаются дикранум волнистый, птилиум гребенчатый, ритидиадельфус трехгранный. В травяно-кустарничковом ярусе обычны черника, брусника, папоротники (орляк и щитовник), часто попадаются кислица, грушанка круглолистная, рамишия однобокая, майник двулистный, седмичник европейский, вейник лесной, линнея северная, плаун булавовидный. Состав травяно-кустарничкового яруса дает названия зеленомошным соснякам: черничниковые, брусничниковые, ягодниковые и кисличные. Можжевельник, крушина ломкая и рябина образуют в зеленомошных сосняках изреженный подлесок.

В группе заболачивающихся сосняков чаще других встречаются сосняк-черничник зеленомошно-сфагновый, сосняк-брусничник долгомошниковый, сосняк ягодно-сфагновый.

Больше всего в заповеднике заболоченных сосновых лесов. В их моховом покрове господствуют сфагновые мхи (сфагнум магелланский, узколистный, туполистный). Зеленых мхов мало, на микроповышениях встречаются плевроциум Шребера, политрихум обыкновенный (кукушкин лен), реже дикранум волнистый. В травяно-кустарничковом ярусе обильны болотные растения — голубика, Кассандра, багульник болотный, клюква, пушица влагалищная, осока шаровидная и др.

В местах с хорошим поверхностным стоком и с проточными грунтовыми водами растут еловые леса. Большинство ельников — суходольного типа, они занимают невысокие гривки (Бобровский, 1953).

В местах средне и избыточно увлажненных характерны ельники-зеленомошники. Наземный покров в них очень пышный, почти сплошной ковер из зеленых мхов: гилокомиум блестящий, плевроциум Шребера, дикранум волнистый, ритидиадельфус трехгранный, местами преобладает кукушкин лен. Обычны черника, кислица, ожика волосистая, майник двулистный.

Очень редок ельник сложный с липовым подлеском. В древесном ярусе к ели примешивается береза и осина, в подлеске липа, клен остролистный, кустарничковый ярус из калины, жимолости лесной, малины. Травяной покров довольно густой, здесь можно найти интересные, редкие для флоры заповедника виды: копытень европейский, двулепестник альпийский, борец высокий, марьянник лесной, бор развесистый, подмаренник трехцветковый и очень редкое в заповеднике волчье лыко. В изреженном моховом покрове — ритидиадельфус трехгранный, родобриум розетковидный, виды рода мниум.

Среди лиственных лесов самые обычные — березовые. Небольшие участки залежей и вырубок заняты смешанно-травяными березняками, гораздо больше заболоченных березняков: осоковых, тростниково-сфагновых и др. На избыточно увлажненных местах растет береза пушистая, на более сухих — береза поникшая. В отличие от хвойных лесов в березняках травяной покров более густой, в нем наряду с лесными видами встречаются и луговые. Лишайников и мхов в сухих березняках мало. Чаще других встречаются мхи кукушкин лен, цератодон пурпурный, на приствольных повышениях — мхи из рода брахитециум, лишайники кладония стройная, мутовчатая, курчавая. Из трав в заболачивающихся и заболоченных березняках обильны вейник ланцетный, осока дернистая, осока черная и крупное разнотравье.

Осинники встречаются исключительно на суходолах. Под пологом осин обычен густой травяной покров из злаков и разнотравья. Ольшаников, преимущественно из серой ольхи, так же как и осинников, очень мало, они растут на вырубках, влажных суходолах и на низменных берегах рек.

Луга занимают в заповеднике менее 1% территории. Они сформировались главным образом на почвах, долгое время бывших под сельскохозяйственными культурами. Суходольные луга занимают береговые гривы по рекам и ручьям и пологие возвышения древней аллювиальной террасы. Крупнозлаковых высокопродуктивных лугов в заповеднике практически нет. Небольшие узкие полосы их очень редко встречаются по побережьям и западинам. В их травостое доминируют овсяница луговая, лисохвост луговой, часто с большой примесью бобовых — клевера лугового и ползучего, чины луговой. Из крупного разнотравья обычны таволга вязолистная, борщевик сибирский, вербейник обыкновенный. На умеренно увлажненных участках местами ветречаются очень хорошие мятликовые и мятликово-разнотравные луга с тимофеевкой луговой, ежой сборной, овсяницей луговой и многими видами разнотравья — нивяником, тысячелистником, подмаренником мягким, колокольчиком сборным и др. Более часты в заповеднике мелкозлаковые душисто-колосковые и в меньшей степени — полевичные луга. В разнотравном травостое много обычных луговых видов: колокольчик раскидистый, лютик едкий, нивяник, тысячелистник, одуванчик лекарственный, погремок большой. Бобовых немного — клевер луговой и ползучий, чина луговая, горошек мышиный. Разнотравье и бобовые нередко растут мозаично, образуя красочные пятна и создавая аспект во время массового цветения.

Весьма обычны пустошные луга. Разнотравные пустоши встречаются на повышениях древней аллювиальной террасы. Доминирует ксерофитное мелкотравье: овсяница овечья, изредка овсяница бороздчатая, очиток едкий, ястребинка волосистая, лапчатка серебристая, хвощ луговой, характерны пятна земляники лесной, заметны мхи рода политрихум и лишайники рода кладония. Многие пустоши интенсивно зарастают сосной и березой, и тогда в травостое появляются такие боровые виды, как кошачья лапка, золотая розга, вейник наземный.

Чаще других встречаются белоусовые пустошные луга, которые узкими полосами тянутся по лесным опушкам, а также обычны на лесных лужайках. Наиболее распространены луга с преобладанием белоуса торчащего.

Небольшие участки низинных лугов встречаются в западинах с затрудненным стоком, на заболоченных суходолах, примыкающих к окраинам болот, в низинах между гривами. Для таких разнотравно-злаковых лугов характерен крупный травостой с осоками, с неравномерным размещением растений, нередко с чистыми группами доминирующих видов. Низинные луга отличает бедность видового состава. Наиболее разнообразны разнотравно-ивково-щучковые луга, значительно беднее — соковые. Степень замоховелости низинных лугов висит от их положения в рельефе и увлажнения, моховом покрове обычны каллиэргонелла заостренная, виды родов каллиэргон и дрепанокладус, также сфагновые мхи.

Площадь суходольных лугов в заповеднике с каждым годом сокращается, так как они зарастают осиной, березой, а в понижениях — ивой. Своеобразна и очень интересна растительность ны временного затопления. Гидрологический режим определяет динамичность процессов и частые сукцессии фитоценозов в этой зоне.

Заселение побережий водохранилища водными земноводными растениями началось сразу же, как только возникли мелководья и погибла залитая водой сухопутная растительность. Для ряда водных растений зона временного заиления сразу же оказалась неприемлемой средой, и они остались только в прежних местах обитания. Это относится в первую очередь к кувшинке чисто-белой, кубышке желтой, телорезу и к некоторым видам рдестов, например рдесту длиннейшему.

В первые годы после затопления водохранилища, когда среди сухостойных затопленных лесов возникли прекрасные условия для развития водных растений, многие виды бурно заселили эти места. Буквально вся толща воды была освоена растениями. Здесь росли уруть, роголистник, пузырчатка, водокрас, ряска малая и трехдольная, а также различные виды рдестов (блестящий, пронзеннолистный, злаковый, Берхтольда, плавающий и др.). Иногда очень большие пятна рдеста плавающего и пронзеннолистного можно было встретить на глубине 3-3,5 м. Позднее, когда затопленные леса исчезли, водные растения уже никогда не достигали такого расцвета, а некоторые виды вообще перестали встречаться.

Верхний пояс зоны затопления вначале был сплошь занят рогозом широколистным, однако резкие смены уровня оказались губительными для рогоза, и он исчез. Долгое время его место занимали осочники, а с конца 60-х годов осоку стала энергично вытеснять ива и двукисточник тростниковидный. Во многих местах вдоль берегов образовались большие массивы тростника, и он стал фоновым видом.

На большей глубине вдоль берега, тянется пояс земноводных растений: полевица побегообразующая, рдест злаковый, ситняг болотный, горец земноводный, жерушник земноводный и манник наплывающий. Степень участия других, широко распространенных земноводных растений (частуха, сусак, омежник, камыш озерный, стрелолист) очень сильно меняется в зависимости от условий обводнения.

В зарослях земноводных растений обычно есть и некоторые водные растения: рдесты злаковый, гребенчатый, роголистник, водяная сосенка. Очень редко теперь можно увидеть пятна рдеста блестящего и пронзеннолистного на глубине 1,5-2 м. По существу пояса водных растений на побережьях водохранилища не стало.

Очень резко меняется весь вид зарослей прибрежных растений в маловодные годы, когда мелководья или часть их на длительный период становятся сушей. Растения-доминанты сохраняются, но их сухопутная форма очень сильно отличается от водной. Особенно ярко это выражено у таких земноводных растений, как полевица побегообразующая, горец земноводный, жерушник земноводный, рдест злаковый. Полностью выпадают из зарослей водные растения, их место занимают однолетние сухопутные растения-временники. Они же заселяют всю обсохшую часть мелководья. Становятся обильны такие наземные виды, как бодяк полевой, подорожник большой, одуванчик лекарственный и многие другие. В массе появляются семенные всходы ивы и березы. Однако из-за недостатка влаги и бедности песчаных грунтов питательными элементами все эти растения развиваются плохо, остаются низкорослыми. Это особенно проявляется в годы с жарким засушливым летом (Кутова, Немцева, 1979).

Заканчивая описание растительности зоны временного затопления, остается упомянуть о всплывших торфяниках.

Поднимающаяся со дна водоема торфяная масса довольно быстро начинает зарастать болотными и влаголюбивыми растениями: зюзником, кизляком, подмаренником болотным, кипреем болотным, чередой. Затем поселяются корневищные растения — осока, сабельник, рогоз, тростник, которые закрепляют и уплотняют торф. В дальнейшем появляются всходы кустарников и деревьев. Сейчас на большинстве торфяных островов сформировались густые заросли ив — пепельной, чернеющей, пятитычинковой, а на некоторых — настоящие березовые леса. Многие острова покрыты слошными зарослями тростника.

Среди большого количества всплывших торфяников есть отдельные незатоплявшиеся острова-сплавины, на которых сохранились виды болотной флоры: клюква, подбел, кассандра, росянки — круглолистная и английская, шейхцерия. В воде между островками можно встретить заросли водных растений — урути, пузырчатки, рясок малой и трехдольной, водяной сосенки, рдеста гребенчатого и Берхтольда. На всплывших торфяниках были найдены редкие для флоры заповедника виды: пухонос альпийский, подмаренник трехнадрезный, латук сибирский.

Кроме естественных насаждений в заповеднике есть небольшая дендрологическая коллекция. В ней произрастают виды дальневосточной и сибирской флоры: орех маньчжурский, береза ребристая, клен дальневосточный, сосна сибирская, пихта сибирская, роза морщинистая, из западноевропейской и центральной флоры — лиственница европейская, бересклет европейский, липа крупнолистная, тополь серебристый, сирень венгерская и многие другие. Хорошо плодоносит опытный сад черноплодной рябины. Основал эту коллекцию древесных пород в 1946-1955 гг. ботаник заповедника А.М. Леонтьев, а продолжил его работу лесовед К.А. Кудинов.

В дендрологической коллекции есть несколько десятков кедров, привитых на сосну. Многие из них на 3-4-й год начинают плодоносить, а в 15-20-летнем возрасте шишек иногда бывает очень много. Однако вызревать им не дают живущие по соседству белки. Они быстро оценили качество кедровых орехов и съедают их в стадии молочной спелости, не оставляя ни одного орешка.

В 1948 г. на центральной усадьбе заповедника, возле лабораторных зданий, А.М. Леонтьев посадил несколько дубов. В 50-е годы по его же инициативе в разных местах заповедника были засажены дубами небольшие участки (местными желудями и полученными из других районов Союза). Деревья в этих посадках уже несколько лет плодоносят. В некоторые годы урожай бывает очень обильным, и тогда к дубам слетаются сойки со всей округи. Птицы собирают желуди, уносят и прячут их где придется. Целыми днями снуют они между плантацией и лесом. Теперь повсюду в окрестностях посадок можно увидеть молоденькие дубки, порой в самых неподходящих местах. Конечно, большинство из них погибнет, но какая-то часть благополучно вырастет.

 

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                        

 

Фауна

Район Рыбинского водохранилища находится в бореальной подобласти Палеарктики, на стыке Европейско-Сибирской таежной и Европейской лесной провинций (Физико-географический атлас мира, 1954).

В заповеднике, который находится в пределах Европейско-Сибирской провинции, есть и типичные таежные виды — бурый медведь, черный хорь, лесная куница, рябчик, глухарь, кукша, юрок, и такие широко распространенные, как лось, кабан, обыкновенная полевка, тетерев, серый журавль.

Сейчас в заповеднике обитает 37 видов млекопитающих из 6 отрядов и 16 семейств.

Парнокопытных представляют два вида — лось и кабан. До 1975 г. из соседних областей изредка заходила косуля. Лось — исконный обитатель Молого-Шекснинского междуречья. Численность его в этом регионе за последние два столетия неоднократно резко менялась. К моменту образования заповедника в нем было учтено около 350 лосей, и в течение первых десяти лет их численность очень быстро росла. На старых полях, лугах и вырубках естественно возобновлялись сосна, береза и осина.. К середине 50-х годов эти молодняки достигли 10-15-летнего возраста, на богатых почвах бывших пашен они хорошо росли и в избытке обеспечивали лосей зимними кормами. Обилие кормов в сочетании с заповедным режимом привело к тому, что в 1954 г. в границах заповедника насчитывалось уже более 500 лосей, т. е. около 10 голов на 1000 га лесной площади (Калецкая, 1961).

Подросшие молодняки перестали служить лосям кормовой базой, и численность животных начала сокращаться. Лоси уходили за пределы заповедника на зарастающие лесосеки. В конце 70-х годов наметились довольно четкие миграции лосей осенью из заповедника, а весной обратно. Численность стабилизировалась в пределах 80-100 животных, остающихся в заповеднике на зиму.

В зимний период лоси держатся преимущественно в сосновых молодняках, на вырубках, заросших можжевельником, и в зарослях ивы по берегам водохранилища. В начале весны они посещают заболоченные сосняки, где обгрызают сосновую кору.

Летом чаще всего встречаются на побережьях в зоне временного затопления (Калецкая, 1957, 1961).

Другой массовый вид копытных — кабан. На территории Молого-Шекснинского междуречья он был обычным зверем только в древние времена. Единичные встречи кабанов в Калининской области на берегах Мологи отмечались до 20-х годов нашего столетия, но позднее он не встречался. С 1935 г. кабанов периодически завозили в охотничьи хозяйства Калининской области, где они быстро расплодились, вышли за пределы хозяйств и проникли в соседние Ярославскую и Вологодскую области.

В заповеднике кабан впервые появился в 1964 г. Несколько зверей зимой перешли по льду Мологу в районе г. Весьегонска. Так же как и в других местах, кабаны здесь очень быстро размножились, образовав мощную устойчивую популяцию из 200-300 зверей, и стали весьма заметным компонентом многих биоценозов. Следы роющей деятельности кабанов в последние годы видны повсюду. В поисках пищи они перекапывают березовые и еловые гривы, часто роются в сухих сосняках, в ольховых кочкарниках, на суходольных лугах, на огородах у кордонов и населенных пунктов. В соседних с заповедником сельскохозяйственных угодьях кабаны причиняют большой ущерб посевам зерновых, бобовых и плантациям корнеплодов.

Весной и летом, пока уровень водохранилища держится высоко, кабаны живут в основном на совхозных полях; осенью, после спада воды, перекочевывают в зону временного затопления в границах заповедника. Только в годы с высоким и продолжительным паводком кабаны остаются вблизи полей, и в заповеднике их бывает не много.

В суровые малоснежные зимы, когда почва глубоко промерзает, кабаны с трудом добывают себе пищу, и многие погибают. Особенно страдает молодняк, иногда гибнут целые выводки. В 1976 г. после суровой зимы в заповеднике было найдено более 30 трупов. Однако большинство кабанов выжило, и уже через год их численность восстановилась.

Попытки регулировать численность кабанов путем отстрела на потравах в охранной зоне и даже в заповеднике результатов не дали.

Естественными врагами кабана в заповеднике можно считать только медведя и волка. Медведи редко нападают на кабанов — известно всего несколько таких случаев весной, сразу по выходе медведей из берлог. Но трупы кабанов медведи поедают очень охотно, выполняя роль санитаров. Особенно заметно это в годы массового падежа кабанов. Волки очень редко осмеливаются нападать на кабанов, которые отчаянно, даже свирепо, защищаются.

Только трижды отмечалась удачная охота стаи волков, отбивавших от стада поросят. В остальных случаях волки предпочитают более легкую добычу — лосей.

Волк — обычный в заповеднике крупный хищник. С 1949 по 1956 г. на территории заповедника зимой ежегодно насчитывалось около двух десятков зверей. После интенсивной борьбы с ними в 1957-1961 гг. различными способами, в том числе с применением ядов, их численность резко сократилась: в 1961-1967 гг. регистрировались лишь единичные встречи волков-одиночек, а выводков в заповеднике не было. С 1968 г. число волков, регулярно посещавших заповедник, начало увеличиваться, и с 1973 по 1984 г. в заповеднике ежегодно держалось 18-25 зверей, один-два выводка находили в заповеднике или вблизи его границ. Зимой волки охотятся, как правило, семьями, насчитывающими иногда до 12 зверей. Такие стаи с радиусом действия в 15-20 км периодически посещают заповедник и смежные с ним районы. Основной объект охоты — лось. Ежегодно в заповеднике обнаруживают остатки от 4 до 20 лосей, убитых волками. Нападают волки и на лисиц, енотовидных собак, барсуков, зайцев. При случае у кордонов похищают домашних собак и кошек, но на домашний скот в заповеднике в последние годы не нападали. Логово волки устраивают в труднодоступных местах, на небольших гривах, окруженных водой, или среди болот. Часто используют старые барсучьи норы, расширяя один из ходов. Волчица приносит от трех до десяти щенков.

Хищников-норников в заповеднике три вида — лисица, барсук и енотовидная собака. Все они отлично приспособились к жизни на берегах искусственного водоема, где находят обильную и разнообразную пищу: полевок, яйца птиц, птенцов, рыбу, лягушек, насекомых, моллюсков. Обилие болот и заболоченных лесов, близость грунтовых вод к поверхности на всей территории заповедника затрудняют норникам строительство убежищ. Поэтому почти все норы барсука, лисицы и енотовидной собаки устроены в уже упомянутых «угольных ямах». Звери издавна использовали «угольные ямы» для устройства нор. В высоких склонах бугров выкапывают свои сложные норы барсуки, а в их старых брошенных «городках» поселяются лисицы и енотовидные собаки. «Угольных ям» в заповеднике очень много, и недостатка в убежищах норники не испытывают. Ежегодно в заповеднике насчитывается два десятка жилых лисьих нор, 80-90 нор барсуков и столько же — енотовидных собак. Наиболее многочисленна среди норников енотовидная собака: в последние годы в заповеднике обитало 400-500 зверей.

Из мелких куньих обычен горностай. Следы его зимой можно встретить повсюду — на берегах заливов водохранилища, в лесах, по окраинам болот и лугов. Высокоствольные еловые и сосновые леса — местообитания лесной куницы. Ласка, черный хорь, норка редки. Несмотря на обилие водоемов, богатых рыбой, в заповеднике очень мало выдр. Резкое падение уровня водохранилища зимой затрудняет им доступ к воде, и они остались только в верховьях рек и на непромерзающих участках речек среди торфяников. Особенно пагубно сказались на популяции выдры засушливые 1972 и 1973 гг., после которых численность ее неуклонно снижается. Вероятно, зверьки ушли за пределы заповедника, и сейчас их здесь всего две-три пары.

Немногочисленна, но регулярно встречается в заповеднике рысь. Ежегодно зимой отмечают следы 5-7 рысей, несколько раз лесники видели и самих крупных кошек.

Один из самых обычных крупных хищников в заповеднике — медведь. Следы его деятельности — развороченные пни и валежины, раскопанные муравейники, разрытые участки на отмелях, отпечатки лап на берегах водоемов и на дорогах, в садах у кордонов и поселков, глубокие борозды от медвежьих когтей на елях и осинах, разломанные гоголиные дуплянки — бросаются в глаза на любых маршрутах. Иногда можно обнаружить и остатки его жертв — лося, кабана, домашних животных.

За 40 лет существования заповедника число медведей увеличилось с 10-12 до 60-65. Ежегодно бывает 40-50 встреч людей с медведями. Как правило, звери ведут себя вполне миролюбиво. Известна только одна попытка нападения медведя на человека. Медведицы иногда стараются отпугнуть человека от своих малышей. Чаще всего медведица рождает одного медвежонка, реже двух и совсем редко — трех.

Медведь хищничает в заповеднике редко. Нападения на лосей, кабанов и домашний скот единичны. Зато его деятельность как санитара, поедающего трупы животных, павших по различным причинам, в том числе и от болезней, весьма полезна. Кормами в заповеднике медведь хорошо обеспечен. Из растительных кормов это травянистые растения, листья деревьев и кустарников, ягоды, корневища прибрежно-водных растений, а из животных — насекомые, рыба, падаль. Медведь нагуливает достаточный запас жира на зиму, о чем свидетельствует отсутствие шатунов. Даже потревоженный зимой медведь снова ложится в берлогу.

Из зайцеобразных на территории заповедника обитает беляк, а русак лишь изредка заходит с соседних совхозных угодий.

Белок в заповеднике мало. Они населяют ельники, елово-сосновые и елово-березовые леса. Численность их зависит от урожая семян ели и сосны. В заповеднике обитает всего около 200 белок с колебаниями в разные годы от 30 до 300 особей.

Лесных мышевидных грызунов в заповеднике мало, среди них фоновый вид — рыжая лесная полевка, более редки темная полевка и северная мышовка. Численность лесных мышевидных грызунов в течение всех 40 лет оставалась низкой (не более двух зверьков на 100 ловушко-суток). Только в 1962 и 1983 гг. численность их возрастала в среднем до 6 зверьков, а максимальная численность рыжих полевок (38 на 100 ловушко-суток) была в 1962 г. в ельниках. На суходольных лугах и полях вблизи поселков встречаются небольшие поселения обыкновенных полевок.

В зоне временного затопления многочисленна полевка-энономка. Она быстро расселилась в зарослях осоки и двукисточника тростниковидного, вытеснив менее влаголюбивую обыкновенную полевку, и стала фоновым видом в прибрежной зоне (Калецкая, 1979). Численность экономки в значительной степени определяется уровенным режимом водохранилища, а именно высотой и продолжительностью летнего паводка. В годы, когда местообитания полевок затопляются на два-три месяца, численность их осенью не превышает 5-6 зверьков на 100 ловушко-суток, а при благоприятных условиях, когда прибрежные заросли не заливаются или затапливаются на короткий срок, численность экономки возрастает до 15-20, даже до 40-45 зверьков на 100 л/с.

В населенных пунктах и на кордонах заповедника живут домовые мыши.

В конце 70-х годов в соседних с заповедником деревнях появилось много серых крыс. Они очень быстро проникли на центральную усадьбу и кордоны заповедника. Даже в сторожевых избушках, изолированных от населенных пунктов большими болотами, где постоянно никто не живет, крысы благополучно зимуют уже несколько лет.

В 70-е годы в заповеднике на берегах водохранилища, его заливов, рек и ручьев поселились новые обитатели — европейский бобр и ондатра.

Начиная с 1976 г. бобры заходили в заповедник на короткий срок, поодиночке, на зиму не оставались. Затем соорудили одну жилую хатку, а в 1982 г. в верховье одной из малых рек у границы заповедника бобры построили несколько плотин и две хатки. В 1983 и 1984 гг. это поселение также было обитаемым. Второе поселение — плотина и нора в верховье другой речки — также было основано в 1982 г.

Ондатра впервые отмечена в заповеднике в 1976 г. В 1977 г. найдены 3 хатки, а через год — уже 40 хаток. Ондатры стали быстро расселяться по всем заливам, рекам и ручьям, а затем появились на внутренних озерах, прудах и канавах в населенных пунктах. Бурному росту численности ондатры и расселению ее по берегам водохранилища способствовало формирование в зоне временного затопления широкой, почти сплошной полосы тростниковых зарослей на месте прежних сухопутных затопленных лесов. В тростниках ондатры строят свои хатки, находят достаточно кормов — стеблей, листьев и корневищ тростника, омежника, манника и других прибрежно-водных растений. В верховьях рек и ручьев с крутыми берегами ондатры роют норы. Весной и осенью они поедают множество двустворчатых моллюсков — беззубок и перловиц. Кормовые столики зверьков в это время сплошь усыпаны пустыми раковинами и их осколками.

На километр береговой линии приходится обычно 7 ондатровых хаток или нор. Осенью и зимой, когда уровень воды сильно снижается, ондатры вынуждены совершать большие переходы в поисках мест, удобных для зимовки. В это время они становятся легкой добычей лисиц, енотовидных собак и хищных птиц.

Самые многочисленные насекомоядные в заповеднике — землеройки бурозубки. Они встречаются повсюду: в лесах, на лугах, на верховых болотах, на всплывших торфяниках, но особенно много их в зоне временного затопления. Осенью по окончании размножения в прибрежных зарослях канареечника, тростника и осок на 100 ловушко-суток попадается до 12-15 бурозубок. Преобладает обыкновенная бурозубка (87%); малая бурозубка встречается гораздо реже (13%), а средняя бурозубка — единично. Довольно редка обыкновенная кутора, которая обитает как на побережье, так и в заболоченных лесах.

На лугах и в березняках кое-где попадаются выбросы земли и поверхностные ходы кротов. Местообитаний крота в заповеднике немного, и численность его низкая. Еще реже встречаются ежи — в течение года удается увидеть всего одного-двух зверьков. Летучих мышей в заповеднике три вида — двухцветный кожан, рыжая вечерница и усатая ночница. Чаще других встречаются двухцветные кожаны, небольшие колонии которых, по 10—20 зверьков, ютятся на чердаках домов, сараев, в редких дуплах осин, иногда в скворечниках. Рыжие вечерницы и усатые ночницы встречаются единично и не каждый год. На зимовку летучие мыши не остаются.

Первый список птиц заповедника был составлен Е.П. Спангенбергом и И.М. Олигером (1949) по наблюдениям 1946 и 1947 гг. Впоследствии он дополнялся В.В. Немцевым главным образом за счет редких и малочисленных видов. В 80-е годы фауна пернатых заповедника насчитывала 230 видов из 16 отрядов (Калецкая, 1978). Из них 133 вида гнездящихся, 31 — встречаемый только на пролете, 16 — случайных залетных и очень редких.

Большинство гнездящихся птиц, оседлых и перелетных, принадлежит к воробьиным, пластинчатоклювым, ржанкообразным и хищным. Периодически в заповеднике наблюдают белую сову, бородатую и длиннохвостую неясыть, воробьиного сыча, белого аиста, серую куропатку, белую лазоревку, кедровку. К случайно залетным относятся гага-гребенушка, белоглазый нырок, люрик, малая выпь, белая цапля, серощекая поганка, удод, кобчик.

Гняздящиеся в заповеднике беркут, скопа и орлан-белохвост занесены в Красную книгу России. Они особенно тщательно охраняются и изучаются.

За время существования заповедника некоторые виды, гнездившиеся в 1946-1959 гг., исчезли: сапсан, змееяд, малая курочка, овсянка-дубровник, перепел.

Из гагар в заповеднике только один вид — чернозобая гагара, очень немногочисленная. Гнездится на озерах среди болот, а кормится на открытых плесах водохранилища, где иногда попадает в рыболовные сети. Среди поганок самая обычная — большая поганка, или чомга. Свои плавучие гнезда она строив мелководных заливах. Весной птицы группками токуют на открытой воде, издавая громкие протяжные крики. К осени чомги с подросшими птенцами широко рассеиваются по водоему, и их можно встретить далеко от берега на открытой воде. Черношейная и красношейная поганки останавливаются на водохранилище исключительно во время миграций.

На водохранилище два вида голенастых — серая цапля и большая выпь. Серая цапля в заповеднике сейчас не гнездится. Однако в послегнездовой период небольшие стайки молодых птиц из колоний за пределами заповедника кормятся и Отдыхают на береговых отмелях заповедных заливов. В двух известных на водохранилище колониях ежегодно гнездится около 150 пар цапель. Гнездование большой выпи в заповеднике весьма вероятно, хотя гнезд ее не находили, но самих птиц неоднократно встречали в гнездовой период и слышали их брачное «буханье».

Богат заповедник пластинчатоклювыми (21 вид). Больше всего гнездится уток — крякв и чирков-свистунков. Численность уток тесно связана с режимом уровня водохранилища. В годы с медленным весенним подъемом уровня и поздним его пиком много утиных гнезд затапливается. Неблагоприятно также и резкое снижение уровня во второй половине лета, при котором обсыхающие мелководья теряют кормовое и защитное значение для выводков. Высокий и ранний подъем уровня и медленное снижение его к осени благоприятствуют выведению и выращиванию птенцов, и в такие годы численность уток резко возрастает. Так, с 1949 по 1973 г. в разные по гидрологическому режиму годы численность крякв на одном из постоянных 10-километровых учетных маршрутов вдоль берега водохранилища колебалась от 50 до 1000 птиц, а чирков-свистунков — от 50 до 900 особей (Немцев, 1979). Обычны, но гораздо менее обильны на гнездовье шилохвости, свиязи, чирки-трескунки, хохлатые чернети, гоголи, еще реже встречаются красноголовые нырки, широконоски и лутки.

Численность гоголя, совсем было исчезнувшего после затопления поймы, резко возросла в связи с применением искусственных гнездовий. Методика Привлечения гоголей была разработана орнитологом заповедника В. В. Немцевым и впоследствии Использована охотничьими хозяйствами на всем водохранилище. В заповеднике из 350 гоголиных дуплянок ежегодно бывает занято 40-50%.

Особенно многочисленны водоплавающие птицы, делающие остановки во время пролета. Осенью обычны морская чернеть, морянка, синьга, турпан, большой и длинноносый крохали. Осенью вблизи заповедника отдыхают и кормятся до 8-10 тыс. пролетных уток, в крупных стаях бывает по нескольку сот птиц.

Во время весенних миграций в заповеднике регулярно останавливаются белолобые гуси и гуменники, от нескольких сот в первые годы до 10-15 тыс. в 70-е. Подобного скопления северных гусей во время пролета нет на других участках водохранилища. Сейчас в связи с быстрым зарастанием лугов лесами численность останавливающихся пролетных гусей сократилась в 2-3 раза. Преобладают белолобые гуси, гуменников значительно меньше. Ежегодно в заповеднике остается летовать около десятка неполовозрелых серых гусей.

Лебедь-кликун регулярно встречается на пролете весной и осенью. Весной лебеди летят небольшими стайками, осенью некоторые стаи насчитывают до 60 птиц. В последние годы кликуны стали задерживаться на заливах водохранилища и на нескольких внутренних озерах заповедника и охранной зоны. В 1983 г. на одном из крупных озер вблизи заповедника загнездилась и благополучно вывела птенцов! одна пара лебедей.

В заповеднике гнездятся 12 видов хищных птиц: беркут, орлан-белохвост, большой подорлик, скопа, канюк, черный коршун, болотный лунь, дербник, чеглок, пустельга, ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник. На пролете бывают осоед, зимняк, полевой лунь. Из занесенных в Красную книгу России хищных птиц в заповеднике ежегодно гнездится 10-12 пар орланов-белохвостов и 16-20 пар скоп, не каждый год — одна пара беркутов. Но беркуты встречаются постоянно. Оседлые ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник очень немногочисленны.

Из сов чаще других встречается филин, в заповеднике ежегодно гнездится около 10 пар. Другие совы очень редки. В гоголиных дуплянках иногда поселяются мохноногие сычи, изредка гнездятся болотные и ушастые совы, серые неясыти, а на пролете встречается ястребиная сова и длиннохвостая неясыть.

Широко распространены по всей территории заповедника и довольно многочисленны куриные птицы — глухари, тетерева, рябчики и белые куропатки. В среднем их около 10 тыс. (глухарей — 1-1,5 тыс., тетеревов — 4-5 тыс., белых куропаток — 1,2-2 тыс., рябчиков — 1-1,5 тыс.). За последнее десятилетие численность всех этих видов сократилась почти вдвое, по-видимому, из-за неблагоприятных погодных условий в период размножения — весенних похолоданий, снегопадов и холодной дождливой погоды во время выведения молодняка.

Тетеревиные птицы в заповеднике не испытывают недостатка в кормах и местах, пригодных для гнездования. Глухариные тока находятся главным образом в низкобонитетных сосняках по сфагновым болотам. Тока невелики, по 6-8, максимально 12 петухов. Тетерева токуют в самых разнообразных биотопах: на открытых сфагновых болотах, на суходольных лугах, в зоне временного затопления. Больших скоплений птиц на токах также не бывает, на одном из самых крупных токов насчитывали, до 18 петухов.

Очень редко в заповедник залетают небольшие стайки серых куропаток, всего около десятка птиц. Они держатся обычно вблизи населенных пунктов, но судьба их незавидна — за зиму они сильно слабеют и погибают от бескормицы.

В связи с зарастанием лугов и исчезновением полей в заповеднике практически исчез перепел.

Из журавлеобразных наиболее обычны серые журавли, ежегодно гнездится около 50 пар, чаще всего на верховых болотах, иногда на всплывших торфяниках. В годы, когда осенью у берегов водохранилища рано освобождаются от воды обширные отмели, на них собираются сотенные предотлетные стаи журавлей. На озимях соседних совхозных полей часто кормятся крупные стаи по 50-60 птиц.

Ржанкообразные представлены 32 видами, из них фоновые, характерные для заповедника виды — это перевозчик, большой улит, фифи, черныш, бекас, сизая и озерная чайки, речная крачка. Редки и малочисленны гаршнеп, дупель, малый зуек, кулик-воробей, малая крачка. По сравнению с 50-ми годами значительно сократилась численность куликов, гнездящихся на лугах (чибис, большой кроншнеп) и песчаных островах (кулик-сорока, мородунка). Большой кроншнеп с исчезающих лугов переселился на верховые болота. Почти каждый год залетают в заповедник клуша и короткохвостый поморник. В период миграций встречаются северные кулики — золотистая ржанка, тулес, чернозобик, круглоносый плавунчик, кулик-воробей.

Из голубей обычны, хотя и немногочисленны гнездящиеся вяхирь и сизый голубь. Единичны встречи обыкновенной горлицы, а в последние годы — кольчатой горлицы. Нередки в заповеднике кукушка, козодой и черный стриж.

Самый многочисленный фоновый вид дятлов — большой пестрый, реже попадаются малый пестрый и черный дятел (желна), совсем редок седой дятел, и почти не встречается ранее здесь обитавший зеленый.

Наиболее многочисленны и разнообразны в заповеднике воробьиные птицы, их более 80 видов. В основном это типичные обитатели южной тайги, а также более широко распространенные виды. К фоновым видам относятся: из вьюрковых — зяблик; из славковых — пеночка-весничка, пеночка-теньковка, славки — завирушка, серая и садовая, камышевка-барсучок; из дроздовых — рябинник, белобровик, певчий дрозд, зарянка, восточный соловей, варакушка, горихвостка, луговой чекан; из трясогузковых — белая и желтая трясогузки и лесной конек; из корольковых — желтоголовый королек; из синиц — пухляк, большая синица, хохлатая синица; из врановых — сойка, кукша, серая ворона.

Немногочисленны, но повсеместно встречаются и гнездятся в свойственных им местообитаниях полевой жаворонок, береговая и деревенская ласточки, крапивник, лесная завирушка, пеночка-трещотка, садовая камышевка, серая мухоловка и мухоловка-пеструшка, длиннохвостая синица, обыкновенная овсянка, чиж, снегирь, чечевица, клест-еловик, скворец, иволга, ворон, галка.

Только на пролете можно увидеть рогатого жаворонка, лугового и краснозобого коньков, свиристеля, пуночку, чечетку, щура.

Очень редки в заповеднике черный дрозд, лазоревка, белая лазоревка, поползень. В некоторые годы осенью во время массовых миграций заповедник посещают кедровки. Для зимы характерны сороки, вороны, серые вороны, сойки, кукши, синицы, снегири, клесты. В годы с обильным урожаем красной рябины задерживаются стаи свиристелей, иногда остаются зимовать дрозды-рябинники.

Из семи видов земноводных, зарегистрированных в заповеднике, чаще всего встречаются остромордая и прудовая лягушки и серая жаба. Весной в лесных лужах и мелководных заливах скапливаются сотни остромордых лягушек, самцы которых в это время приобретают очень нарядную голубую окраску. По вечерам далеко разносится гул их монотонного хора. Одновременно с остромордыми лягушками в тех же местах мечут икру травяные лягушки, но их гораздо меньше. Прудовые лягушки обитают главным образом в мелководных заливах водохранилища и обычны по всему заповеднику. В некоторые годы, во время вспышек численности этого вида, буквально каждый водоем кишит лягушатами. Серая жаба немногочисленна, но регулярно встречается в лесах, на сфагновых болотах и по берегам водохранилища. Чесночница сравнительно редка, обитает в сухих борах, на вырубках, на лугах и в огородах. Два вида хвостатых амфибий — обыкновенный и гребенчатый тритоны — очень редки.

Пресмыкающиеся заповедника характерны для южной тайги. Это — живородящая и прыткая ящерицы, веретеница, обыкновенный уж и гадюка.

Живородящих ящериц в заповеднике гораздо больше других рептилий. Она заселяет самые различные биотопы — от сухих боров до заболоченных лесов и верховых болот. Прыткая ящерица редка и обитает только на высоких сухих участках берега, на старых вырубках или полянах, а еще более редкая веретеница — главным образом в березняках.

Гадюки в заповеднике обычны, но численность их невелика. Обитают на берегах заливов, на лугах, по окраинам болот и в заболоченных лесах. Вариации окраски этих змей поражают разнообразием: угольно-черная, серая различных оттенков, голубоватая, коричневая — от светло-бежевой до красноватой. Черные, серые и коричневые особи стречаются примерно с одинаковой частотой.

Ужи держатся преимущественно вблизи водоемов. В первые годы после образования водохранилища их было в заповеднике довольно мало, но сейчас они стали самыми обычными обитателями лесов и лугов по берегам водохранилища. Так, на -километровом участке берега в период спаривания было насчитано более сотни ужей. Массовые кладки ужей по нескольку сот яиц находили в кучках мякины и навоза возле сараев, в полусгнивших стволах поваленных деревьев в лесу.

В первые годы после заполнения водохранилища (1949-1952) главными промысловыми рыбами были лещ, судак, щука и налим. Из малоценных видов были обычны ерш, окунь и плотва. По сравнению с 1941 г. ихтиофауна стала беднее по причине исчезновения проходных и реофильных рыб, но вселились новые виды — снеток и ряпушка, проникшие из оз. Белого. Акклиматизация амурского и волжского сазанов, рипуса и сига оказалась неудачной. В 1952 г. в северной части водохранилища было 27 видов рыб. Среди них редкими были стерлядь и белоглазка; довольно многочисленным — линь, обитавший преимущественно на участках с сухостойным затопленным лесом; увеличилась численность синца, но в уловах его было мало, так как в те годы преобладал прибрежный неводной лов (Благовидова, Световидова, 1960).

В 1966-1967 гг. в Моложском плесе водохранилища было уже только 24 вида рыб. Исчезли подуст, белоглазка и стерлядь. Очень редко встречались елец, ряпушка и голавль. В связи с исчезновением прибрежного биотопа затопленных лесов стало меньше линей. В уловах (в этот период преобладал уже сетной лов) первое место занимала плотва, за ней — окунь, синец и лещ. Темп роста плотвы ускорился за счет питания дрейссеной, которая к этому времени широко расселилась по водохранилищу (Световидова, 1975). Позднее в уловах стал преобладать синец. В контрольных сетных уловах в 1971-1975 гг. синец в Моложском плесе составлял 50%, а в 80-е годы — до 60% (по числу экземпляров). На втором месте был лещ, на третьем — плотва.

Сейчас в Моложском плесе в районе заповедника обитает 22 вида рыб. Основными промысловыми видами остаются лещ, синец, плотва, щука, судак, обычны в уловах густера, язь, чехонь, окунь, налим, редки — елец, линь, сазан, пелядь, сом, вьюн, щиповка, жерех. Пелядь несколько раз выпускалась в водохранилище с целью акклиматизации, но до сих пор встречается редко.

Благополучие нереста, роста и развития мальков большинства промысловых рыб зависит от гидрологического режима водохранилища. Быстрый и ранний весенний подъем воды и длительный летний паводок создают благоприятные условия для нереста и нагула рыб на обширных мелководных заливах, зарастающих земноводными и водными растениями. Второе необходимое условие — снижение уровня с середины лета. В этом случае рано обсохшие мелководья успевают зарасти травянистыми растениями, которые послужат весной нерестовым субстратом.

Большую роль в жизни рыб играет и такой абиотический фактор, как зимний дефицит кислорода. Он возникает главным образом в Моложском плесе, куда впадает много речек, вытекающих из болот и приносящих большое количество органических веществ. В годы с продолжительной морозной зимой, без оттепелей, когда не образуется полыней, зимние заморы рыб в Моложском плесе становятся обычным явлением.

До образования Рыбинского водохранилища в водоемах Молого-Шекснинского междуречья преобладал речной комплекс гидробионтов. Сейчас в водохранилище выделяются три фаунистических комплекса: речной (настоящие и бывшие реки), озерный (открытая часть водохранилища) и озерно-прудовой (мелководья, заливы).

Гидробиологические исследования на стационарах заповедника и материалы трех гидробиологических съемок Моложского плеса водохранилища 1952, 1966 и 1983 гг. позволили качественно и количественно охарактеризовать зоопланктон и зообентос этих комплексов и их изменения, связанные с различными причинами (Фенюк, 1960; Лещинская, 1975).

Сразу после заполнения водохранилища до проектной отметки зоопланктона было немного, в дальнейшем его численность стала быстро нарастать, главным образом за счет некоторых видов коловраток и ветвистоусых рачков.

Эти изменения коснулись прежде всего зоопланктона прибрежных участков, изолированных от открытого плеса. В 60-е годы зоопланктон состоял главным образом из коловраток и ранних личиночных стадий веслоногих рачков. В фаунистический комплекс водохранилища в это время входили широко распространенные виды. В дальнейшем биомасса зоопланктона на мелководья стала снижаться из-за обеднения ранее богатых биогенами грунтов и погребения продуктивных илов под наносами песка. К 1967 г. по сравнению с 1952 г. она снизилась вдвое, а к 1983 г. — более чем в 6 раз (от 2,0 до 0,1—0,3 г/м³). Среди фоновых видов зоопланктона сейчас можно отметить коловраток родов Polyarthra, Asplanchna, Keratella, Kelicottia, из ветвистоусых — родов Daphnia, Bosmina и Chidorus; из веслоногих — рода Mesocyclops.

Зоопланктон материковых озер, расположенных среди верховых болот, существенно отличается от зоопланктона водохранилища. Обследование 26 озер, представляющих весь диапазон уровней трофности и гумификации, вода которых характеризуется слабокислой реакцией (рН=5,0-6,7), показало, что в подкисленных олиготрофных и дистрофных озерах доминируют: из ветвистоусых — рачки родов Diaphanosoma, Holopedium, Bosmina, Polyphemus, Chydorus, Daphnia; из веслоногих-— Eudiaptomus и Mesocyclops. Зоопланктон мезотрофных и эвтрофных слабокислых озер близок по составу к фауне мелководий водохранилища. Средняя численность его в озерах, где очень многочисленны коловратки, может достигать 500 тыс. экз./м³. В тех озерах, где доминируют ракообразные, численность зоопланктона не превышает 50-70 тыс. экз./м³. Средняя биомасса зоопланктона озер колеблется от 0,3 до 9,3 г/м³, максимальна она в эвтрофных и гипертрофных озерах, минимальна — в олиготрофных и мезотрофных.

В зообентосе Моложского плеса преобладают личинки хирономид, меньше малощетинковых и круглых червей, брюхоногих и двустворчатых мол-сков. Численность и биомасса личинок мокрецов, ручейников, поденок, водяных клещей и пиявок незначительны. В так называемый мотылевый период — период интенсивного заселения впервые заливаемой суши личинками хирономид (1946-1947 гг.) — был обнаружен 61 вид этого семейства, преимущественно из родов Chironomus и Glyptotendipes. На обширных пространствах бывшей суши — лугов, пастбищ, пашен и лесов — личинки хирономид составляли 56,5-99,9% общей биомассы бентоса (Фенюк, 1960). Зообентос затопленных лесов, состоявший в основном из личинок хирономид, имел особенно высокую биомассу (до 48,0 г/м²).

Других насекомых, как в личиночной, так и во взрослой стадиях, на Рыбинском водохранилище немного. Лишь в мелководных заливах, отшнуровавшихся лужах и других хорошо защищенных от волнобоя и прогреваемых участках литорали в зарослях водных растений богатая фитофильная фауна представлена ракообразными, личинками и взрослыми формами насекомых, червями и моллюсками. Но такие участки в сравнении с общей площадью водохранилища очень малы. Олигохеты (Tubificidae, Lumbricilidae) многочисленны только в глубоких местах водоема. Моллюсков в бентосе также мало. Брюхоногие моллюски родов Limnaea, Planorbis, Anisus, Bythinia, Valvata, Vivipapus населяют обычно прибрежную полосу, а двустворчатые из родов Anodonta, Pseudanadonta, Unio, Sphaericium, Pisidium — небольшие ручьи и речки. Однако за последние 20 лет доля моллюсков в бентосе значительно увеличилась в результате вселения дрейссены. В 1982-1983 гг. на русловых участках Моложского плеса частота встреч дрейссены в пробах бентоса составляла 72,7-88,7%. Численность нематод на некоторых участках возросла до 33 тыс. экз./м² с биомассой 0,9 г/м². Больше стало и личинок мокрецов. В 1966 г., когда режим водохранилища "достаточно стабилизировался, максимальная продуктивность бентоса была на участках с мощными иловыми отложениями (7560 экз./м² и 41,49 г/м²), значительно меньше — на слабых илах и на илах с песком (4000 экз./м² и 7,0 г/м²), еще ниже — на торфянисто-илистых грунтах (500—100 экз./м² и 2,0 г/м²). На песчаных грунтах биомасса бентоса измерялась долями грамма.

Видовой состав донной фауны с 1948 по 1983 г. почти не изменился, однако несколько изменилось соотношение отдельных групп. Сокращение площади впервые заливаемой суши, исчезновение затопленных лесов, погребение илов под песками снизило численность и биомассу главного компонента зообентоса — личинок хирономид. На некоторых участках их заменили нематоды и личинки мокрецов.

За четыре десятилетия существования заповедника фаунистический комплекс наземных беспозвоночных приобрел новый облик. Среди околоводных насекомых доминируют те стрекозы, личинки которых развиваются в мелководных заливах водохранилища, прудах и лужах: стрелки, настоящие стрекозы, бабки, коромысла. По сей день нет реофильных видов стрекоз — красоток и дедок. Небогато представлены поденки, веснянки, ручейники. Меньше стало хирономид. Однако повсеместно и ежегодно бывают вспышки численности кровососущих — комаров и слепней, личинки которых развиваются на мелководьях и верховых болотах.

В 1958 г. в заповеднике впервые была отмечена оленья кровососка. С тех пор эта муха во множестве появляется в конце лета в лесу и в зоне временного затопления, причиняя людям беспокойство. Кровососка паразитирует в основном на лосях.

В заповедных лесах, где много сухостоя и валежника, казалось бы, должно быть очень много вредителей древесины, как первичных (короедов), так и вторичных (усачей, златок). Однако за все время существования заповедника ни разу не возникали массовые вспышки численности этих насекомых. По-видимому, благополучие лесов обеспечивается обилием и повсеместным распространением муравьев, значение которых по достоинству было оценено еще в 1963 г. Муравейники можно найти в почве, в травяных и моховых кочках, вокруг каждого дерева, под любой корягой. Ходами древесных муравьев пронизаны не только стволы, но и каждый сучок упавших деревьев. Наиболее многочисленны 13 видов муравьев, в основном из родов Formica, Myrmica, Lasius и Camponotus.

Из других активных врагов вредных насекомых многочисленны пауки, прежде всего пауки-охотники семейства ликозид, а также пауки семейств Thomisidae и Araneidae. 

&n


Общая информация